生物学家如何定义复杂性？

在生物学中，复杂一词有多种用途。有时候它指的是地球上生命形式的多样性。在这种用法中，随着生物多样性的增加，生命变得更加复杂。这种用法在生态学中很常见，生态系统的复杂性取决于物种数量以及物种之间的相互影响。单个生物的复杂性则有不同的意义。人类是不是比鱼更复杂？应该怎样证明这一点？

对生命史有基本认识的人都会认同复杂性随时间增长。这可以从第一种意义的复杂性——多样性——得到证明。图12.1展示了化石记录中海洋多细胞生物种类数量的变化，不规则，但在统计意义上随时间增长。第二种意义的复杂性——个体复杂性——也有证据。毕竟很少有人怀疑人类要比细菌复杂。

当没有被完善定义的个体复杂性的概念与“先进”或“进步”的观念联系到一起时，就会产生争议。直到20世纪，西方文化中都普遍认为人类是逐渐进步的宇宙中的最高成就。这个思想至少可以追溯到亚里士多德的scala naturae，“自然的阶梯”，万事万物的排序，从最底层的岩石到接近顶层仅次于神的人。这个思想被融入了中世纪欧洲教会的信仰，在人类之上依次是天使、大天使和上帝。这个观念在西方思想中影响深远。一些人接受达尔文进化论，然后又错误地认为生命的进化是在亚里士多德的阶梯上攀升。很多人经常忽略了现代细菌进化的时间同人类一样长，并且如果以代来计算的话，细菌的进化史远比我们要久。根据一些指标，比如总数、总重量和适应各种环境的能力，细菌在总体上比我们更成功。我们很大很聪明，但谁又能说大和聪明就是判断进步的最佳方式呢？

自《物种起源》于1859年发表后，达尔文的理论很快就与进步的观念以及进化具有目标方向性的论断纠缠不清。当然，目标就是人类，尤其是北欧人类。一般来说，在试图判断进化的进步性时，难免会与人类中心论牵扯不清。对我们来说，在评价其他生物时很难不认为它们比我们低等。在排序时这种无意识偏见会潜入进来。结果，经过这样的“科学研究”后，人类到达了顶点——正与我们在研究之前就已经知道的相符！很难做到价值中立。

热力学和/或信息论最有希望为进化产生的复杂性提供客观的度量。如果包含信息的结构是线性的，长度就能度量总量，但没有考虑重复。香农信息和负熵为累积的非随机性提供了可能的度量，但它们没有考虑计算的困难程度。算法信息考虑了重复，但在对象为随机时有最大值。这些似乎都不是我们想要的。作为从简单输入计算某物的困难程度，深度提供了另一种选择，但对于非数字对象我们就不知道该如何计算了。还有其他一些度量，但就目前来说，计算机科学还没有为生物复杂性找到合适的可计算度量。这意味着对生物学中复杂性的讨论缺乏坚实的理论基础。

尽管如此，无论我们怎样度量，人类还是明显要比单个细菌复杂得多。这很容易证明。我们由许多部分组成，并且各部分之间有许多互动。化石记录虽然很不完整，但还是很清楚地表明在很长时间里都只存在单细胞生物；很久以后才出现了海藻和奇怪的类似植物的动物。又过了很久，类似蠕虫的动物才出现在海里。再后来才出现了原始鱼类。只在相对很近的化石记录里动植物才来到陆地上并变得更加复杂。

陆生植物和陆生脊椎动物的化石记录都明显表现出更加适应陆地生活的形态。更加适应的标志是各种创新和应对干燥环境下生活的器官。最早的植物出现在大约4.5亿年前，类似现在的苔藓，即使到现在也还需要依靠雨水输送精子让卵子受精。后来出现了类似现代石松、马尾和蕨类的大型无籽植物。它们后来又被有籽植物——现代针叶树的祖先——取代。再后来，大约1.2亿年前，原始有籽植物又被有花植物取代。有花植物具有精巧的授粉策略和包裹在特殊结构中的繁殖器官子房，在其成熟后能提供散播种子的有力武器。蒲公英的绒毛可以借助风传播种子，葡萄和李子的肉质组织可以引诱动物（包括我们）帮助传播无法消化的种子，就是两个典型的例子。

在这个具有详细记录的宏大历史中，每一个大的“进步”都体现为新的植物特性。其中包括树叶上可以控制水汽蒸发的气孔，让植物可以长高的管道系统，以及将雌性繁殖组织包裹起来的胚珠，可以储存营养从而使得种子可以远离母体发芽。后来还出现了包裹胚珠的植物子房，可以更好地传播种子，蕨类等原始陆生植物的雄性繁殖器官也有巨大的变化，出现了能产生活动精子的配子体。在有花植物中，被称为花粉的雄性配子体是非光合的，很小，可以随风散播。无论从哪方面来看现代有花植物都要比苔类植物更复杂。

脊椎动物的化石记录也有同样的巨变，从鱼类到两栖动物、到爬行动物，再到最后出现的鸟类和哺乳动物，表现了类似的发展。

现代哺乳动物经历了从产蛋生物（单孔目）到胚胎哺乳动物（有袋类）到胎盘哺乳动物的发展，从而可以在母体内养育保护胚胎和胎儿。在灵长类动物的谱系中，最早的化石形态是生活在5500万年前的类似树鼩的小动物。然后是类似狐猴的树居动物，然后是猴子、猩猩，在大约700万年前出现了智人，我们的直系祖先。最古老的具有完整的现代面貌的人类骨骼只有大约20万年的历史，与35亿年的生命史比起来要短很多。

很难不认为这个进化顺序是进化持续进步的证据。但这一往直前的进步却伴随着原始生命形态的持续存在。细菌依然伴随着我们，还有海藻、两栖动物，以及树鼩、狐猴、猴子和猩猩。化石记录中的物种已经消失了，但经常有一些现代物种很类似其远古祖先。当然我们无法仔细检查远古生物的细节，以确定它们在分子和细胞层面上是否更简单。但是进化在一些谱系上前进的同时似乎还是留下了很多物种在数百万年甚至上亿年里都没有大的变化。

有许多线索已经让一些进化生物学家认为，进步的表象只是幻觉。首先，如前所述，许多谱系在时间的长河里基本没什么变化。根据化石记录，许多生物数亿年来都没怎么变化，蓝藻（类似细胞的光合细菌）、马蹄蟹和蟑螂只是其中一小部分，其中蓝藻甚至已经出现了十亿年。任何认为复杂性的增加具有内在驱动力的理论都必须顾及这一点。另外也有其他解释。最容易理解的是斯蒂芬·古尔德提出的著名的“左墙效应”。

左墙效应是基于随机变化的统计论证。假设我们可以用数字刻画生物的复杂性，并将许多生物的数字画在同一幅图上，左边的复杂性低，右边的复杂性高（图12.2）。

无论复杂性怎样定义，必定有某个下限，低于下限没有生物能够生存。将这个下限称为“左墙”。当某个物种发生随机突变时，产生的后代比父代的复杂性要么高一些，要么低一些（或者一样）。图12.2 A给出了复杂性为A的父代生物及两个突变后代A′和A″。不可避免地，它们会落在图中父代的左右（或相同位置）。这样最初的父代位置的附近就会逐渐聚集越来越多的后代。所有后代的均值仍然保持不变，但极值会往左右两侧散播得越来越远。

再来考虑生命的起源（图12.2B）。在最初的生命刚出现时，生物必定非常简单，如果画在图上会离左墙很近。当后代在左右散开，右边的将会繁盛，而越过了左墙的那些则会消亡（复杂性不够）。图B中的A″就是这样的后代。如果制作一个影片展示经过许多代后各种生物的位置，（代表物种的）点将随机围绕着最初的父代。但由于最左边的后代（越过了左墙）会被淘汰，长期效应就是点逐渐往右边扩散（图C），如果只度量最右边的生物，就会发现复杂性逐渐增加。这正是化石记录所体现的！

左墙效应也称为扩散模型。还有类似的一些思想，丹尼尔·麦克谢伊将它们统称为产生增长的复杂性的无驱动或被动机制。当被动机制起作用时，观察到的增加是随机变化导致的。这种模型并不认为有什么特性或谱系的复杂性会随时间增长。它们只是说总有一些生物要更复杂一些，如果被度量复杂性的恰好是那些在某个时候最复杂的，则得出的复杂性必然会随时间增长。

另一个不同的批评意见则认为，已经证明很难找到与进化进步的主观认识相符的生物复杂性数值度量。如果具有一些分子生物学的知识，不难看到细胞DNA的数量给出了一种很直接的生物复杂性的度量。在20世纪70年代，当精确估计这个量的技术出现以后，很快就发现生物细胞DNA的数量与其表面的“进化进步性”之间没有直接关联。这就是著名的C值悖论。图12.3展示了各种生物单体DNA的数量级。

虽然一些细菌（图12.3中的真菌）的DNA很少，一些原生动物的DNA却是最多的，一些植物和两栖动物的DNA甚至是哺乳动物的30倍。人类与其他哺乳动物的DNA的量大致相同，鸟类的更少，蜥蜴的则更多。最近35年来对DNA的研究已经取得了长足进展，首次发现了细胞中许多DNA并不编码蛋白质，最近又直接测量出了生物DNA中基因的数量。人类基因组计划一个最惊人的发现是人类的基因数量与线虫和墙水芹（属于芥菜系的一种简单开花植物）一样多。真菌和细菌的基因的确比人类少，但许多生物都比人类多。

与此相应，主要动物种群在化石记录中出现的时间与这些种群的现代物种的细胞类型数量之间则发现了惊人的相关性。图12.4展示了这种关联。

批评意见认为细胞类型的分类有主观性，而且人类组织学的研究要比无脊椎动物组织学深入得多。然而，图12.4中的趋势不可能偏颇到完全是人为的。为什么用细胞类型数量度量的复杂性有稳步增长，基因数量度量的复杂性却没有呢？没有人知道确切的答案，但还是有一些调和这些发现的思想。

第9章介绍了基因和蛋白质相互作用网络对细胞的影响。节点一样多的网络，节点相互作用的复杂性可以差别很大。也许基因数量只能告诉我们节点的数量，而细胞类型则是对相互作用网络的复杂性的一个大致度量。背后的思想是各种类型的细胞的底层网络是一样的，只是状态不同。许多复杂网络都有大量的稳定状态，每种细胞类型体现了网络的一种特定的稳态。因此，观察到的稳态（细胞类型的数量）越多，底层的网络从而生物也就越复杂。

最近还发现人类DNA的一大部分都是用于基因调控，细菌也是一样。到目前为止，还没有被广泛认可的可以识别和度量调控DNA信息量的方法。因此，我们还无法对其进行绘图分析。而且，第9章描述的生物化学、基因、蛋白质相互作用网络也远不只是基因调控。我们感兴趣的是整个网络的复杂性。生物网络复杂性的量化可能只有在这种网络可以用计算机精确模拟时才有可能实现。这在短期内还无法实现。

丹尼尔·麦克谢伊整理的一些例子清楚表明特定种系的确出现了复杂性的增加。这种例子很难找到。较完整的例子包括水生节肢动物在5亿年里的腿的类型数量，腹足动物（蜗牛）的壳在数亿年里的螺旋数的增长，名为菊石的已灭绝的软体动物的壳的连缝腔室的分形维度在3亿年里的统计增长。复杂性减少的一个明确例子则是从陆生祖先进化而来的鲸的脊椎的可变性。在这个例子中，似乎水中生活对脊柱结构的要求更简单，与其陆生祖先相比，进化显然更亲睐脊椎更均匀的鲸。种系复杂性减少的例子有许多是向寄生性演变。寄生性生活形态的进化经常伴随着明显的结构复杂性减少。这可能是因为寄生环境要比自由生活动物的环境更简单。

研究复杂性问题的另一个途径是从复杂引擎开始，然后问通过研究背后的计算，我们能从复杂性的产生中学到什么。